陈小勇教授课题组在《Journal of Ecology》发文提出遗传追踪成体更新的密度制约效应

密度制约被认为是植物群落最重要的物种多样性维持机制之一。尽管有大量研究证实同种负密度制约效应在种子和幼苗阶段起主要调控作用，但这一机制对维持群落多样性的贡献很大程度上取决于它在成体更新中的作用。而受时间等因素的限制，成体更新是否存在密度制约往往难以知晓。该研究提出推断密度制约更新的遗传学方法，以上海大金山岛青冈种群为例展示了该方法的使用。研究方法和结果有助于深入理解密度制约对植物种群和群落长期动态的调节作用。

正文

阐明发育后期阶段的更新机制是理解植物种群和群落动态以及群落物种多样性维持的关键，而由于时间跨度长，动态监测难以实现。前期研究借助有效种子扩散曲线或空间遗传结构的变化推断更新过程中的密度制约效应（图1），但前者在多点源模型或者检验成体更新时存在局限性，后者仅采用经验法则而缺乏关联密度制约更新与空间遗传结构变化的理论基础。本研究融合二者优点，提出通过有效基因扩散曲线可还原空间遗传结构（图1a, a'），且以此为基础可明确检验密度制约更新产生的空间遗传信号（图1b, c）。通过将亲本分析揭示的交配系统、有效基因扩散等信息纳入模拟空间遗传结构的个体空间明晰模型，作者提出了使用该方法的一般流程框架（图2）。

图1 推断密度制约效应的遗传学方法

图2 检验成体更新过程中密度制约效应的流程框架

本研究运用上述方法和流程框架检验上海大金山岛青冈种群在幼苗发育至成体过程中的密度制约效应。作者对整个岛屿的全部青冈成体和部分幼苗进行定位和叶片样品采集，采用SSR分子标记进行双亲分析和空间遗传结构分析，构建个体空间明晰模型以模拟幼苗和成体的空间遗传结构。

结果

幼苗具有显著的空间遗传结构，表现为近距离个体间亲缘关系显著高于随机。个体空间明晰模型很好地预测了这一格局（图3），表明纳入模型的交配系统及有效花粉和种子扩散曲线等信息可以解释幼苗空间遗传结构的形成。

图3 模型预测和实际观测的幼苗空间遗传结构

成体的空间遗传结构显著弱于幼苗（图4a）。中性或负密度制约的成体更新下所预测的成体空间遗传结构均显著强于观测格局（图4b, c），而正密度制约的成体更新很好地预测了观测格局（图4d）。与常用的经验法则相反，结果表明负密度制约增强空间遗传结构，而正密度制约削弱空间遗传结构。

图4 模型预测和实际观测的成体空间遗传结构

结论

1. 空间遗传结构的变化可有效揭示长期的密度制约效应，但应结合严格的模型检验。

2. 将种子和幼苗阶段广泛证实的负密度制约效应简单外推至成体更新可能会高估该机制对维持群落物种多样性的贡献。

本文编辑：

童鑫 | 华东师范大学，博士后

研究方向：生物多样性形成和维持机制、分子生态学