Journal of Ecology | 夏建阳教授团队发表最新研究成果：动态植被模型碳循环的矩阵化表达与溯源性分析

华东师范大学生态与环境科学学院夏建阳教授团队将动态植被模型与“空间替代时间”的演替观测数据相结合，证明即使模型显式模拟树木更新、生长和死亡等复杂过程，其碳循环仍然能够被矩阵化表达，并进一步实现机制溯源。该研究将碳循环溯源性分析框架拓展到包含植物群落演替过程的动态植被模型，为诊断地球系统模式陆地碳循环预测的不确定性、揭示森林群落演替调控碳汇动态的机制提供了新方法。

陆地生态系统吸收了约三分之一的人为排放二氧化碳，在减缓气候变暖过程中发挥着关键作用。森林作为陆地碳汇的重要组成部分，其碳循环过程受到植物群落演替的深刻影响。简言之，树木更新、生长与死亡不断重塑物种组成和群落结构，并进一步调控生态系统碳的输入、周转与积累。然而，森林演替通常跨越数十年至数百年，长期连续观测数据十分匮乏。因此，目前对于演替过程中物种组成变化如何驱动碳循环动态，尤其是其作用路径及定量贡献，仍缺乏系统性的分析框架。近年来，地球系统模式正不断引入动态植被过程，以更真实地刻画树木更新、生长、竞争、死亡和植物功能型替代等生态过程。这些改进提高了模型对真实森林演替动态的表达能力，但也显著增加了模型结构复杂性，使碳循环模拟的不确定性更难追溯到具体生态过程。由此产生了一个关键科学问题：当植物群落本身也在不断变化时，动态植被模型中的碳循环是否仍然具有可溯源性，其模拟结果能否进一步归因到具体生态过程？

为了解决这一难题，研究团队首先基于陆地生态系统碳循环的矩阵方程形式，发展了适用于动态植被模型的碳循环溯源性分析框架（图1）。该框架将BiomeE动态植被模型中由植物功能型更替、同生群动态、树木更新、生长和死亡共同驱动的碳输入、分配、转移和周转过程，重新组织为统一的矩阵表达，并进一步拆解为碳储量能力、碳储量潜力、净初级生产力、碳滞留时间等可追踪组分。结果表明，该矩阵框架能够高度复现BiomeE模型原始模拟的植物、凋落物和土壤碳储量变化，证明了包含群落演替过程的动态植被模型，其碳循环同样可以被矩阵化表达并实现机制溯源。

图1. 动态植被模型的碳循环溯源性分析框架

随后，研究团队将该方法应用于浙江天童国家森林生态系统观测站的亚热带常绿阔叶林。该区域以栲树、木荷、米槠和云山青冈等为优势种，具有典型的次生林恢复和群落演替过程。研究基于三个演替阶段样地中72个树种的性状数据，将植物划分为5类功能型，并结合长期气象数据驱动模型模拟森林演替。结果表明，模型能够较好再现天童森林不同演替阶段的群落结构和碳循环特征（图2），为进一步追踪植物群落变化如何影响森林碳汇奠定了基础。

图2. 天童森林不同演替阶段植物功能型生物量的模拟结果与样地观测对比。

结果表明，浙江天童常绿阔叶林演替过程中碳循环呈现出明显的阶段性变化。在演替早期，植物功能型多样性较高，不同功能型共同推动生态系统碳储量能力和碳储量潜力快速上升。随着演替推进，落叶乔木和灌木逐渐衰退，常绿阔叶乔木逐步成为碳循环的主导功能型。在演替晚期，生态系统碳储量稳定在约 75 kg C m⁻²，并逐渐接近其碳储量能力。溯源分析结果进一步表明，这一演替格局可由碳储量能力、碳储量潜力、净初级生产力、碳滞留时间以及碳库净变化等关键组分的阶段性变化共同解释（图3）。演替晚期高碳储量状态由较高的净初级生产力和较长的碳滞留时间共同维持。整个演替过程中，常绿阔叶乔木对碳汇的贡献最高，达到 83.73%，远高于常绿针叶乔木、常绿阔叶灌木、落叶阔叶乔木和落叶阔叶灌木。

图3. 基于溯源性分析框架解析森林演替过程中碳储量动态及其驱动机制

该研究具有两方面意义。第一，在 IPCC 气候变化评估所依赖的地球系统模式中，动态植被过程正在成为陆地碳循环模拟的重要组成部分。本研究表明，即使模型加入群落动态和植被演替过程，其碳循环仍然具有可溯源性，为诊断和降低陆地碳循环模拟不确定性提供了新的工具。第二，该框架为研究植物群落结构变化如何调控森林碳汇动态提供了新方法。通过定量追踪不同植物功能型在碳输入、碳分配、碳周转和碳储存中的作用，我们可以更清晰地识别哪些植物功能型更替和群落结构变化主要支撑森林长期碳储存与碳汇维持。

该研究成果以“Tracing carbon dynamics during vegetation succession in a subtropical forest”为题，发表于生态学领域国际顶级学术期 Journal of Ecology。第一作者为华东师范大学生态与环境科学学院在读博士研究生陈浏汀，通讯作者为夏建阳教授。共同作者包括：康奈尔大学骆亦其教授、姜丽芬研究员、边晨昱博士、魏宁博士，哥伦比亚大学翁恩生研究员，华东师范大学崔二乾副教授、鲁芮伶博士生、万芳秀博士生和夏兴莉博士生。该研究工作受到国家自然科学基金委、科技部国家重点研发计划等项目的经费支持。

原文链接：https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/1365-2745.70319