华东师范大学沈国春研究团队通过一项为期三年、包含5818株树木幼苗的竞争实验发现,树木在竞争过程中会动态调整自身功能性状:不同物种在地上性状上趋于收敛,而在地下细根性状上则进一步分化。尽管这两类变化方向相反,但均可通过降低种间竞争促进物种共存。该研究表明,竞争与性状表达之间存在持续的动态反馈,地上与地下性状的互补性调整能够通过降低种间竞争促进植物共存,为理解森林群落中物种共存提供了新的统一框架。
在自然群落中,树木个体之间持续围绕光照、水分和养分等关键资源展开竞争。基于性状的生态学研究,通常通过功能性状来描述物种的资源利用策略,并利用种间性状差异(interspecific trait dissimilarity, ITD)来理解竞争强度及其结果。然而,这一框架往往默认功能性状及种间性状差异是相对固定的属性。例如,较高的株高通常意味着更强的光资源获取能力,较发达的根系则往往对应更高的地下资源利用能力。事实上,植物性状会随竞争发生变化,而当不同物种对邻体的响应方式不同时,种间性状差异本身也会随之改变。与此同时,树木的资源获取策略并非由单一性状决定,而是由多个地上和地下性状共同塑造。基于此,本研究分别在地上和地下多维性状空间中,检验邻体存在是否会改变物种间的功能差异,以及这些变化如何进一步影响竞争强度。
为回答这一问题,研究团队在中国浙江天童森林生态系统国家野外科学观测站开展了为期三年的温室幼苗实验(图1),纳入7个共存树种、5818株幼苗,设置无竞争与竞争两种处理,并在连续三年中测定每株幼苗的6个地上性状、3个细根性状及生物量。基于这些数据,研究团队分别构建了地上和地下多维性状空间,量化竞争条件下邻体诱导的种间性状差异变化,并进一步检验这些变化与竞争强度之间的关系。
图1.实验设计和多维度性状空间
研究结果表明,竞争会驱动树木在地上和地下表现出方向相反的性状响应(图2)。当幼苗与邻体共同生长时,不同物种在地上部分的功能性状趋于收敛,表现为株高、叶面积等与光资源获取相关的性状组合更加相似。与单独生长相比,竞争条件下不同物种在地上多维性状空间中的种间性状差异降低。相反,在地下部分,不同物种的细根性状则表现出更明显的分化趋势,竞争条件下地下种间性状差异增大。总体而言,邻体竞争促使树木在地上形成更趋一致的资源获取策略,而在地下形成更明显的功能分化。
进一步分析表明,尽管地上趋同与地下分化方向相反,但二者均与竞争强度降低显著相关(图3)。其中,地上性状趋同与当年竞争强度降低相关,说明地上功能性状的收敛能够在较短时间尺度上缓解围绕光资源的竞争;而地下性状分化则更多体现为对下一年竞争强度的滞后影响,表明细根策略的分化可能通过降低资源利用重叠,在更长时间尺度上减弱地下竞争压力。也就是说,地上性状趋同与地下性状分化虽然作用路径不同,但均通过降低种间竞争强度,为多个树种在同一森林斑块中的长期共存提供了条件。这一结果也为理解既往研究中“竞争导致性状趋同”与“竞争导致性状分化”两类看似矛盾的结论,提供了统一的解释框架。
图2. 三年间无竞争处理和竞争处理下的种间性状差异
图3.邻体诱导的种间性状差异(ITD)变化与幼苗竞争强度之间的关系
从固定单一性状到可变多维性状空间:重新理解共存与多样性维持
本研究强调,功能性状并非物种固有且恒定不变的属性,竞争过程也并非仅发生在固定性状背景下的简单筛选。在真实的森林群落中,树木能够通过地上性状趋同与地下性状分化,在不同资源维度上形成动态的性状调整机制,以响应邻体带来的竞争压力。这一发现表明,若要更准确地理解森林群落中物种长期共存的机制,并提升对未来生物多样性变化的预测能力,就需要超越基于单一性状或静态平均值的传统分析框架,进一步关注多器官、多维度性状的可塑性,以及其与邻体相互作用之间的动态反馈。从这一意义上看,森林生态系统中丰富而持久的物种多样性,不仅取决于物种之间既有的功能差异,也受到竞争过程中持续发生的性状调整所塑造。正是这些发生在树冠之下与土壤之中的微观变化,共同维系了复杂森林群落中的稳定共存格局。
相关成果以"Shifts in above- and below-ground trait dissimilarity under competition mediate the future impact of neighbours"为题发表于Joural of Ecology。本研究第一作者为杨菁,华东师范大学生态与环境科学学院博士后(现为爱沙尼亚塔尔图大学功能生态学博士后),通讯作者为沈国春教授。共同作者包括:华东师范大学王希华教授,伍斯宇博士生;爱沙尼亚塔尔图大学Carlos P. Carmona 教授;Enrico Tordoni博士;瑞士洛桑大学吕胜满博士;加拿大萨斯喀彻温大学Jonathan A. Bennett教授。

原文链接:https://doi.org/10.1111/1365-2745.70320