刘权兴团队揭示物理学相分离是斑块生态系统弹性新理论的基础

生态系统空间自组织形成大尺度（从微米到米）斑图是生态学的重要现象，它使生物能够应对恶劣的环境条件，并缓冲生态系统的退化。尺度依赖性反馈为自组织空间斑图提供了主要的理论范式，解释了在干旱生态系统或贻贝床等地方观察到的规律斑图。近日，华东师范大学刘权兴团队与国外科学家合作，基于生物或非生物物种的聚集，如食草动物、沉积物或营养物质，强调了自组织斑图的另一种理论范式。该研究通过使用一个通用的数学模型，证明具有聚集驱动斑图的生态系统与通过尺度依赖性反馈形成斑图的生态系统，有着根本不同的动力学和弹性，并揭示了Ostwald成熟特征能够指示斑块生态系统的转变。研究成果以“Phase-separation physics underlies new theory for the resilience of patchy ecosystems”为题于2023年1月10日发表在美国科学院院刊（PNAS）上。

图1：牧场上的植被和海岸生态系统的灌丛沙堆均呈现类似空间团簇结构。（A）受植被适口性差异影响，食草动物在觅食和摄食状态之间的转换，导致植被呈现空间有序植被团簇；（B）受植被密度影响，细沙颗粒在流动沙和沉积沙状态之间转变，导致生物地貌呈现空间有序的灌丛沙堆。Images credit: iStock/JohnFScott (左), blickwinkel/Alamy Stock Photo (右)。

近来，华东师范大学研究团队通过建立觅食动物的运动速度受控于植物适口性的理论模型，发现经典的最大摄食假设不是最优觅食的一个必要条件，而是食草动物觅食过程可选择的充分条件；并揭示了食草动物的食性选择和放牧强度共同决定了放牧系统中植被空间异质性格局的形成。令人兴奋的是该理论模型蕴含相分离动力学理论可以扩展到其它系统，例如生物地貌系统中的灌丛沙堆。尽管堆积的沙粒与平坦区域沙粒并无差异，但是它们依然形成了空间多样的斑图（图1）。它们的形成仅仅是沙粒在空间的重新分布或排列，在这个过程中风成悬浮沙粒和沉积沙粒两种状态的转换受到植物密度调控。基于这些系统总量保守的共同特征，研究者建立了保守的两变量数学模型来描述系统状态之间的时空演化动力学过程。理论上来讲，这些系统是一类普适性的保守型偏微分方程模型。

胁迫环境或退化生态系统中的植被通常呈现与裸土相衬的斑块状态。通常对退化裸露土壤进行修复的策略是人工种植植被，例如我国防沙治沙工程中的草方格或树木幼苗移栽策略。原本空间均匀修复系统在经过一段时间自然演化之后，依然会变成稀疏不规则的团簇状态。这些系统的某些空间团簇会持续变大，则某些区域又变回了裸土。这些局部空间斑块的稳定性关系到了整个生态系统修复的稳定性。最近，华东师范大学刘权兴教授与合作者建立理论模型发现相分离是此类斑块生态系统弹性新理论的基础。此类总量保守系统在非线性反馈作用下呈现物理学相分离的关键特征：空间特征尺度表现出幂律行为的粗化过程，并且空间斑块的消失和增长遵循Ostwald成熟过程（图2）。系统中小尺度斑块将逐渐缩减直至消失，而大尺度的斑块则持续增长。与此相反，非保守系统则表现出持续稳定的特征波长。从实际应用的角度讲，此类粗化动力学行为可以帮助指导并应用于生态修复设计之中。尽管自组织斑块策略有助于整体生态系统的有效修复，但是对于相分离机制的生态系统需要注意初始斑块的尺度大于特定阈值。目前，已有实验和理论研究表明自组织理论确实是一个非常有效的生态系统修复策略，但关于相分离的实验和理论研究依然处于发展初期。

图2：保守型偏微分方程呈现幂律粗化行为和Ostwald成熟现象。（A）特征尺度的粗化行为。图中DDA为提出的广义保守相分离模型，而SDFs为经典的图灵自组织组理论模型；（B）Ostwald成熟是相分离的关键特征之一，不同斑块融合导致空间较大斑块拥有指数为0.28的幂律粗化行为。人类活动或自然灾害导致的生态系统退化，通常是导致自然生境的破碎化。无论是物理系统还是生命系统，基于图灵理论的自组织系统被认为是生态系统高弹性的标志性优化结构。然而，该研究发现相分离系统中导致较小的破碎化斑块会永久丧失恢复能力，相反，较大斑块则以更快的速度恢复（图3）。因此，在生态系统修复中，考虑相分离的自组织机理过程，需要修复的单元生境足够大才能够更加快速地达到修复效果。

图3：相同的空间自组织斑图，却隐含了不同的形成机理和弹性功能。（A）不同的系统呈现相同的自组织斑图；（B）描述了提出的广义保守相分离模型与经典图灵自组织模型形成的空间斑图； （C）描述了两种机理的生态系统弹性功能动力学。

该论文的第一作者是华东师范大学Koen Siteur博士后；通讯作者是华东师范大学生态与环境科学学院刘权兴研究员和荷兰皇家海洋研究院Johan van de Koppel教授。合作者包括来荷兰自莱顿大学Vivi Rottschäfer教授、Arjen Doelman教授，荷兰乌得勒支大学的Max Rieterker教授、Tjisse van der Heide教授，以及芬兰奥伯学术大学Christoffer Boström教授。

论文链接：https://doi.org/10.1073/pnas.2202683120