邢丁亮等在Science发表技术评论证实气候季节稳定性对物种海拔分布范围的决定作用

物种地理分布范围大小及其影响因素是生态学和生物地理学关注的核心问题。在低纬度山地，物种的海拔分布范围一般较狭窄，而高纬度山地物种的海拔分布范围更为宽广，这是生态学和生物地理学的一个著名格局。这一格局背后的生态学机制不仅是基础生态学研究的关键问题，更是全球变化背景下生物多样性保护等应用生态学所急需的科学基础。

物种地理分布受气候等环境因素与种间关系等生物因素影响。主流观点认为低纬度山地物种海拔分布范围更狭窄是物种适应稳定气候的结果，这一假说最早由Daniel H. Janzen于1967年提出。而去年7月发表在Science的一篇封面论文中，Freeman等通过分析全球31座山体数百万条基于公众科学的鸟类分布数据（eBird），发现物种海拔范围大小与气候季节稳定性之间没有显著关系，挑战了气候稳定性假说。该研究同时发现物种海拔范围大小与山体物种多样性之间有显著关联，原作者进而通过引用1970年代Jared M. Diamond等人的工作，指出低纬度山地物种海拔分布范围更狭窄的原因是高物种多样性带来的强种间竞争。

此结论如果成立的话，当前关于物种如何响应全球变暖的诸多研究项目与研究结果都将面临重新评估。2023年1月27日，Science发表了华东师范大学生态与环境科学学院研究团队针对该研究的技术评论（Technical Comment，https://www.science.org/doi/10.1126/science.ade2109），指出该研究存在的若干问题，并重新分析了eBird数据，得出与原论文截然不同的结论，证实了气候季节稳定性对物种海拔分布范围的决定作用。

在评论文章中，华东师大团队首先指出原论文的统计模型没有考虑两个关键混淆因子：研究山体的面积与物种的海拔位置，在纳入这两个因子之后，研究人员得到了具有更强统计支持的模型（如更小的AIC值），新模型中物种数与物种海拔范围大小之间的关系不再显著，而气候季节稳定性与物种海拔范围大小之间呈现显著关联，从而推翻了原论文的种间竞争假说，证实了气候稳定性假说。通过统计模型推断因果关系、检验相关假说是基于观测数据的生态学研究所采用的典型研究方法，但该方法中，不同的模型往往会给出截然不同的推断，是否充分考虑混淆因子也会影响模型的结论，因此，在充分理解所研究问题生态学背景的基础上构建最优的、具有最强统计支持的模型尤为关键，华东师大团队的评论工作正是应用此指导原则开展的。

图1，研究区面积和物种海拔位置是解释山体物种多样性与物种海拔范围大小的混淆因子

其次，原论文的模型亦不够稳健，其结论完全受来自安第斯山脉的四座山体所控制（见文中图2B小图中椭圆所示），存在偏差。移除这四个数据点后原论文支撑种间竞争假说的证据消失，与技术评论新分析结果一致。

图2，纳入混淆因子（研究区面积和物种海拔位置）之后的更优统计模型

最后，尽管在研究中广为使用，但用物种数代替种间竞争强度的做法值得商榷，因为同一个区域的所有物种之间并不会都有接触并产生竞争，而且一个区域的物种多寡受众多进化与生态过程共同控制，具体到本项研究关注的31座山体，其分布在全球各地，地质与进化历史、环境容纳量等方面都有很大差异，物种数量并不能很好代表种间竞争的强度。

在同期刊出的回应中，原作者Freeman等主要讨论了混淆因子物种海拔位置的生态学解释问题，但没能有效回应评论中提出的对气候季节稳定性假说的支持。华东师大团队将开展进一步研究阐述物种海拔位置的生态学意义。

该技术评论第一作者和通讯作者为华东师大生环学院邢丁亮青年研究员，张健教授和何芳良教授为共同作者。本研究得到了国家自然科学基金和上海市科委面上基金的资助，本研究亦是华东师大“海拔梯度上生物多样性与物种分布变迁研究网络”（BEST，https://BEST-mountains.org）的阶段性成果。

论文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/science.ade2109

文  案 | 邢丁亮

编  辑 | 卓子晴

审 核 | 吴    丹