
在全球变化背景下,极端干旱发生得更频繁、更持久。对于森林生态系统而言,干旱不仅会抑制植物生长和光合作用,还可能引发大规模树木死亡,进而改变森林的结构和功能。当前关于植物的干旱致死机制主要有两种主流学说——水力失衡(hydraulic failure)与碳饥饿(carbon starvation),前者表现为干旱胁迫下木质部栓塞引起的水分运输功能丧失,后者表现为长期光合抑制导致的碳水化合物储备耗竭。植物在缺水条件下选择“保水策略”还是“冒险用水策略”,通常可用等水性(isohydricity)这一功能轴来描述。根据植物叶片的正午水势(ψmid)对黎明前水势(ψpre)变化敏感性(拟合斜率iso)的差异,可将植物分为偏等水植物或偏非等水植物。然而,偏等水与偏非等水植物究竟谁更耐受极端干旱胁迫?不同等水性策略下,干旱引起植物走向死亡的机制是什么?这些问题对于预测气候变化下森林生态系统的脆弱性和稳定性至关重要。
为了回答这些问题,华东师范大学生态与环境科学学院伏玉玲教授研究团队选取了亚热带地区常见的25种木本植物幼苗作为研究对象,在浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站开展了树木干旱致死的大棚控制实验研究。实验设置了持续供水的对照组(土壤体积含水量≈54.5%)和极端干旱组(土壤体积含水量≈24.5%, 图1),测定了包括等水性和干旱死亡率在内的18个植物生长与生理指标,系统比较了偏等水和偏非等水树种在极端干旱下的存活差异,并进一步解析了水力失衡与碳饥饿在不同等水性树种干旱致死过程中的相对作用。
研究发现,在极端干旱条件下,偏等水树种总体死亡率低于偏非等水树种,分别为42.6%和58.0%(图1)。比较二者的水力性状发现,偏等水树种具有更低的P50、P88,更高的HSM50、HSM88和更高的Ctlp,证明偏等水树种较低的干旱死亡风险主要与其更强的木质部栓塞抗性、更宽的水力安全阈值和更强的叶片水分缓冲能力有关(图2)。
图1. 对照组与干旱组幼苗的土壤体积含水量以及偏等水和偏非等水树种在不同观测时期的干旱死亡率。
图2. 偏等水与偏非等水树种死亡率与水力性状的关系,包括木质部栓塞抗性(P50、P88)、水力安全边际(HSM50、HSM88)及叶片膨压性状(Ψtlp、Ctlp)。
更重要的是,两类树种的主要致死机制存在差异:偏等水树种的死亡率主要受P88、HSM88等水力性状影响,水力失衡是其组内死亡差异的关键(图2; 图5);而偏非等水树种的死亡率则更多与净光合速率下降、水分利用效率变化等碳获取形状相关(图4; 图5)。
研究表明,植物叶片等水性不仅能够预测亚热带树种在极端干旱下的总体死亡风险,还能揭示不同水分利用策略下水力失衡与碳饥饿的相对主导作用。因此,未来森林脆弱性预测和生态系统模型应同时考虑等水性这一总体策略轴,以及策略内部的水力安全性、光合能力和碳需求等性状。
图4. 偏等水与偏非等水树种死亡率与光合性状干旱相对变化率的关系,包括净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率。
图5. 偏等水与偏非等水树种干旱死亡率的关键驱动机制:随机森林分析中水力、光合与生长性状对死亡率影响的重要性排序,以及结构方程模型揭示的水力失衡和光合限制路径。
研究成果以“Leaf Isohydricity as a Predictive Axis for Divergent Drought-Induced Mortality Pathways Across Subtropical Tree Species”为题发表在生态学领域国际期刊 Plant, Cell & Environment上。华东师范大学生态与环境科学学院缪宇轩博士研究生为论文第一作者,伏玉玲教授与周旭辉教授为共同通讯作者。该研究工作得到国家自然科学基金项目(32241032, 32271675和42261144688)的资助。
论文题目:Leaf Isohydricity as a Predictive Axis for Divergent Drought-Induced Mortality Pathways Across Subtropical Tree Species
原文链接:https://doi.org/10.1111/pce.70883
编辑:缪宇轩 陈粤琪
审核:伏玉玲