夏建阳教授研究团队在《Global Change Biology》上揭示热浪放大生态系统呼吸作用对温度变化的时滞响应

近日，国际生态与环境领域顶尖期刊Global Change Biology发表了华东师范大学生态与环境科学学院夏建阳团队题为“Phase‐Asymmetric Thermal Sensitivity Amplifies Respiration Hysteresis in Heatwaves”的研究成果。该研究融合通量观测记录与全球陆面模式模拟，揭示热浪通过改变生态系统呼吸作用对温度响应的阶段性敏感性，从而显著放大其“热时滞效应”。这一发现为理解极端气候事件下陆地碳循环的非对称响应及其长期碳损失风险，提供了新的分析框架与实证依据。

       原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/gcb.70691

时滞（Hysteresis）指一个系统的输出（或响应）与输入（或驱动因子）之间存在时间上的延迟，且响应路径在驱动因子增强和减弱过程中不完全重合，形成“滞后回环”的现象。其核心特征是历史状态依赖和路径依赖性：系统当前状态不仅受当前输入影响，也受此前状态及输入变化方向的影响。在生态系统中，时滞现象广泛存在于不同生物过程和环境响应之间，深刻影响着系统的动态与功能。例如，物候事件（如植物开花、叶片展放）对气候变化的响应常存在延迟；种群数量的波动（如捕食者与猎物的周期性变化）往往伴随着世代时间或资源可利用性引起的时滞；养分循环中，植物对养分的吸收与土壤微生物分解释放养分之间也常存在时间差。这些时滞反映了生态系统响应环境驱动因子时的记忆效应与路径依赖。

在这些众多的时滞现象中，生态系统呼吸速率的热滞后是近年受到广泛关注的一类。生态系统呼吸的热滞后是指生态系统的呼吸速率（碳释放）与温度之间的关系在升温过程和降温过程中表现出的不对称性，即在相同温度下，呼吸速率因温度变化方向（升温 vs. 降温）和历史条件不同而存在差异。这导致呼吸-温度关系曲线形成“滞后回环”。这一滞后现象具有重要的气候意义，尤其在面对全球温升可能发生“过冲”（Overshoot）的情景下。它意味着，生态系统呼吸并不会随温度升降而立即、可逆地调整。相反，当温度从峰值回落时，呼吸速率往往仍维持在较高水平，表现出响应上的“惯性”。这种由于热滞后造成的持续碳释放“长尾”，可能在气候过冲后的降温阶段仍持续向大气输出二氧化碳，从而部分抵消人为减排的努力，并延缓甚至阻碍气候系统在温度“过冲”后回归稳定目标的过程。因此，理解呼吸的热滞后现象及其背后的生态学机制，对评估生态系统碳循环在动态气候路径下的行为及其气候反馈强度至关重要。

该研究通过对2003年和2018年两次席卷欧洲的极端热浪进行复盘，获得以下发现：与正常年份相比，热浪发生年份的生态系统呼吸作用普遍出现了显著的“热迟滞放大”现象。生态系统呼吸在升温阶段（I）和降温阶段（II）表现出了明显的不对称性。即便热浪退去、气温下降，生态系统的呼吸速率并不会沿着原路返回，与温度变化的关系形成了一个迟滞回路。为了量化这种现象，研究团队提出并构建了一个全新的定量框架，将呼吸作用对温度变化的响应分解为增温相（phase I）和降温相（Phase II）两个部分（图1）。为进一步证实这一现象，借助陆面过程模型的热浪模拟，研究证实北半球在热浪情景模拟下，生态系统呼吸作用对温度变化出现普遍增强的迟滞响应（图2）。

图1. 生态系统呼吸作用（Re）的热迟滞现象及其在热浪观测数据中的应用。（A）迟滞框架示意图。f_Re,I和f_Re,II分别代表增温阶段和降温阶段拟合的生态系统呼吸—温度响应曲线。（B）正常年份观测证据。（C）热浪年份观测证据。（D）迟滞指数（HI）的概率密度分布图，展示了站点尺度HI在正常年份（蓝色）和热浪年份（粉色）的分布。

图2. CLM5陆面过程模型模拟下的生态系统呼吸作用热迟滞现象。（A）常规模拟下HI的空间分布。（B）常规模拟下北半球生态系统呼吸对温度变化的响应曲线。（C）热浪模拟场景下HI的空间分布。（D）热浪模拟下北半球生态系统呼吸对温度变化的响应曲线。（E）HI差异的空间分布。（F）HI在CLM5两个模拟场景下的概率密度分布。

进一步研究发现，呼吸作用热迟滞效应的增强主要源于其温度敏感性的“非对称偏移”。在热浪影响下，降温阶段的温度敏感性Q_10,II显著下降。在受热浪影响的年份，升温阶段的敏感性Q_10,I与各类迟滞特征变量表现出显著的“解耦”状态，而Q_10,II则与这些变量保持着极强的相关性。主成分分析（PCA）进一步证实了这种响应的异质性：Q_10,I和Q_10,II在热浪下的变化轨迹在主成分前两轴上呈接近正交的分布，显示两者对热浪响应的“脱钩”。通过构建整合了植被生产力（GPP）、水分可用性（VPD）、温度阈值及物候时机的结构方程模型（SEM），研究团队深度解析了热浪影响生态系统呼吸热迟滞现象的复杂路径。结果表明，Q_10,II在决定生态系统呼吸作用热迟滞强度的放大中起到了核心作用。Q_10,II的下降主要受到生态系统所经历的极端高温阈值和物候时机变量（如最适温度和最高温度出现的时机）的影响（图3）。

图3. 基于观测数据的结构方程模型，揭示热浪作用下生态系统呼吸作用温度敏感性与热迟滞现象的控制路径。

该研究揭示了生态系统呼吸作用响应温度变化的“相位非对称性”，并指出热浪引起的温度敏感性失衡是导致热迟滞现象放大的核心机制。该研究构建了一个定量研究框架，为系统解析生态系统碳过程的热滞后动态提供了方法基础，也为研究其他类型的时滞现象提供了有益的参考。综上所述，该研究指出，考量气候变化的时滞效应，是评估极端热事件碳循环长期风险、并最终保障气候目标实现的关键一环。

华东师范大学生态与环境科学学院平佳烨博士（现为德国马普生物地球化学研究所博士后）为论文第一作者，夏建阳为通讯作者，美国康奈尔大学骆亦其教授、中国科学院地理科学与资源研究所牛书丽研究员为合作作者。该研究工作得到国家自然科学基金委、科技部国家重点研发计划课题和上海市“基础研究特区计划”等项目的共同支持。

第一作者简介：

平佳烨，本科毕业于首都师范大学数学系，后于华东师范大学生态学系获得博士学位，师从夏建阳教授。其研究聚焦于厘清生态系统对气候变化的因果响应机制，特别关注极端气候胁迫下碳汇功能的动态预测。目前，已在 Science Advances、Global Change Biology、Ecological Modelling 等国际知名期刊以第一作者身份发表多篇学术论文。2025年获得德国“洪堡学者”博士后研究基金资助，现于德国马普生物地球化学研究所开展研究工作。