岛屿法则(island rule)是指大陆上体型大的物种在岛屿上表现出侏儒化,而大陆上小体型的物种在岛屿上表现出巨人化的现象,通常认为这种现象是由于这些物种在与大陆长期隔离后逐渐演化形成的。事实上,海岛环境恶劣,物种多样性低,种间竞争强度小,这些生态因素也可能导致植物体型大小的变化。但是,有关环境和生物竞争在塑造植物高度变化的岛屿法则中的作用还不清楚。浙江舟山群岛在8500年前最后一次与大陆分离,绝大多数植物尚未发生宏观意义上的演化适应,因而是排除进化因素,具体检验生态过程是否塑造植物岛屿法则的理想对象。华东师范大学岛屿生态学研究团队通过比较舟山群岛43个岛屿和临近大陆宁波地区50个共有木本植物种类的高度变化,首先检验了陆桥型岛屿植物高度变化是否也存在类似于岛屿法则的现象,然后分析了土壤养分等资源、环境胁迫、植物竞争和虫食强度,以及岛屿面积与隔离度对植物高度在大陆与海岛间差异的影响。
图1. 浙江舟山群岛衢山岛及其周边海域岛屿的分布与景观外貌
研究发现,50种木本植物的平均高度在宁波大陆与舟山群岛间发生显著变化。其中,27个物种趋向侏儒化,12个物种趋向巨人化,11个物种保持稳定大小(图2)。这个结果非常清楚地表明,在未发生物种进化的年轻陆桥型岛屿上,植物高度的变化也遵循岛屿法则。
图2. lnRR (岛屿与大陆植物高度的对数响应比)与大陆植物高度之间的关系:a)基于单个岛屿植物高度的岛屿-大陆物种对(690个)和b)基于所有岛屿植物平均高度的岛屿-大陆物种对(50个)。c)图表示了从巨人化(绿色)到侏儒化(红色)的渐变趋势,蓝色表示岛屿种群相对于大陆种群,其平均高度保持不变。
进一步的分析表明,在土壤有机质含量低、降水量少等资源可利用性低,以及土壤盐碱度高且环境胁迫程度高的岛屿,植物的侏儒化程度普遍较高;与之相比,在竞争强度较低的岛屿,植物的巨人化程度较高(图3)。
图3. a)土壤有机质含量、b)降水量、c)土壤pH值、d)土壤电导率、e)植物竞争和f)昆虫草食压力对植物大小岛屿法则的影响。生态驱动因素划分为10%(低)、50%(中)和90%(高)分位数。
同时,在面积小且距离大陆远的岛屿,植物侏儒化程度更高(图4ab)。岛屿面积和隔离度不仅直接影响植物高度变化,也通过间接介导资源可利用性、环境胁迫和物种竞争而塑造植物高度变化的岛屿法则(图4b)。
图4. 岛屿面积a)和隔离度b)对植物高度岛屿法则的影响。c)岛屿面积、隔离度、土壤有机质含量、土壤pH和植物竞争对植物高度岛屿法则的影响,图中标出每个路径和标准化回归系数。蓝色和红色线分别代表显著的正路径和负路径,虚线代表不显著的路径。边际R2 (R2m:固定效应)和条件R2 (R2c:固定效应和随机效应)。
这些研究发现说明,非生物和生物因素等生态学过程在塑造植物岛屿法则方面也发挥重要作用。由于舟山群岛较为年轻,物种没有经历重大演化,因此,这项研究对进化型岛屿法则的传统认知提出了挑战。在未来的研究中,需要进一步开展实验研究,以区分进化机制与生态机制在塑造植物乃至动物岛屿法则的相对贡献。以上成果以“The island rule-like patterns of plant size variation in a young land-bridge archipelago: roles of environmental circumstance and biotic competition” (https://doi.org/10.1016/j.pld.2024.12.001)为题发表在中国科学院一区期刊《Plant Diversity》上。华东师范大学生态与环境科学学院博士后张增可为第一作者,阎恩荣教授为通讯作者,陈文盛、李曾燕、赛碧乐等博士参与该工作。该项研究得到国家自然科学基金重点项目(32030068)资助。
来源:华东师范大学生态与环境科学学院